Psi genom II - pokrewieństwo/podobieństwo genetyczne
: czwartek 25 wrz 2014, 22:59
POKREWIEŃSTWO / PODOBIEŃSTWO GENETYCZNE
Pokrewieństwo genetyczne występuje wtedy, gdy w genotypach rozpatrywanych osobników (min. 2) występują takie same allele, odziedziczone po przodkach. Takiego przodka, którego allele można znaleźć w genotypach jego bezpośrednich jak i pośrednich potomków a także wśród wszelkiej maści kuzynów – tych bliższych i dalszych – nazywamy wspólnym przodkiem dla tej grupy osobników, a osobników tych określamy jako spokrewnionych z sobą (poprzez wspólnego przodka/przodków). Wspólni przodkowie mogą znajdować się na różnych poziomach genealogicznych i mogą być spokrewnieni z innymi przodkami. W końcu można dojść do takiego wspólnego przodka, gdzie już kończy się informacja o tym, jakie kojarzenia były wcześniej –nie można dalej pociągnąć ścieżki. Takiego przodka/przodków możemy określić mianem założyciela/założycieli, zasilających swoimi allelami organizmy potomne (w wyniku kolejnych kojarzeń) w liniach prostych i bocznych. Najbliższymi wspólnymi przodkami dla wybranego osobnika są jego rodzice.
W dalszej części przytoczę jakieś przykłady liczbowe na obliczanie współczynnika pokrewieństwa i inbredu i tam już będzie dobrze widać, który to ze wspólnych przodków nie jest spokrewniony.
Im więcej takich wspólnych alleli w genotypach osobników, tym stopień pokrewieństwa między nimi jest większy. Aby być z kimś spokrewnionym wystarczy mieć jednego wspólnego przodka. Istnieją dwa zasadnicze typy spokrewnienia: pokrewieństwo w linii prostej i pokrewieństwo w linii bocznej.
Przy szacowaniu podobieństwa/pokrewieństwa genet. Korzysta się z informacji zawartych w rodowodach. Rodowód – usystematyzowany wykaz przodków danego osobnika (probanta) - może mieć różne formy. Może mieć formę tabeli, drzewa genealogicznego, czy strzałek. W tabeli i w drzewie genealogicznym wspólni przodkowie występują tyle razy, ile razy pojawią się w kolejnych pokoleniach. W rodowodzie strzałkowym wspólni przodkowie występują tylko raz, za to dorysowuje się im taką liczbę strzałek, która odpowiada liczbie kojarzeń w których mają swój udział.
Stopień pokrewieństwa zależy od liczby wspólnych przodków oraz od ich miejsca występowania w rodowodach.
W przypadku ogarów polskich, ich najbardziej oddalonymi wspólnymi przodkami/założycielami, byli : Burzan, Zorka, Czita. To ich allele, ale już w innych układach, kombinacjach, występują u dzisiejszych ogarów. Póżniej dołączyli też psy i suczki NN i oni też zaliczają się do założycieli, dokładając nowe allele do puli. Wprawdzie przy wytwarzaniu gamet w procesie mejozy zawsze zachodzi rekombinacja, ale z powodu niewielkiej puli genetycznej zaczęły się pojawiać takie same sekwencje DNA u wielu psów.
Pokrewieństwo w linii prostej (wstępni zstępni, przodek potomek).
Stanowi ją grupa osobników pochodzących od siebie i wywodzących się od wspólnego przodka. Odległość pokoleniowa między dwoma osobnikami z takiej linii to też „różnica genetyczna”, w każdym następnym pokoleniu krewny z linii prostej otrzymuje połowę alleli od swojego bezpośredniego przodka , czyli rodzica (rodzice nie mogą być spokrewnieni). Nie wiemy wprawdzie jakie są to allele ale wiemy na pewno, że każdy rodzic przekaże swemu potomkowi dokładnie połowę swoich alleli. Im odległość pokoleniowa większa między przodkiem A, a jakimś krewnym z linii prostej, tym mniej alleli pochodzących od A pojawi się w genotypie tego krewnego Krewni w linii prostej to : prapra…..dziadowie, pradziadowie, dziadowie, rodzice, dzieci, wnuki, prawnuki, prapra…..wnuki. RYS. 1
Krewni w linii prostej: A-B-C, A-D-E-F. Po tych ścieżkach, w kolejnych pokoleniach, kolejni potomkowie dziedziczą (1/2)^n genów przodka A. Ale nie jest to dowolna połówka alleli przodka. W tej połówce musi się znaleźć dokładnie po jednym allelu z każdej homologicznej pary (ale nie wiemy który z tych alleli został przekazany przez matkę, a który przez ojca). Jeżeli jednak rodzice wspólnego przodka byli by kuzynami (osobnikami spokrewnionymi) – to zarówno w gametach matczynych i ojcowskich zaczęły by się pojawiać takie same sekwencje DNA (jako „spadek” po wspólnym przodku). I tu już nie wiadomo którą z takich sekwencji przekazał ojciec, a którą matka. Tak więc to prawdopodobieństwo 1/2 zostało by trochę zakłócone.
n - liczba pokoleń dzielących wspólnego przodka (A) od rozpatrywanego osobnika. Jest ona równa liczbie strzałek między A i wybranym osobnikiem.
1/2, 1/4, 1/8, …………………….ułamek części alleli przodka A, które odziedziczył kolejny potomek w kolejnym pokoleniu.
Pokrewieństwo w linii bocznej.
Grupa spokrewnionych osobników posiadających wspólnego przodka (przodków), ale nie pochodzących bezpośrednio jedna od drugiej.
Krewni w linii bocznej to: rodzeństwo pełne (bracia, siostry), rodzeństwo przyrodnie/półpełne (bracia przyrodni, siostry przyrodnie), wujostwo (wujek, ciotka), stryjostwo (stryj, stryjenka), siostrzeńcy/siostrzenice, bratankowie/bratanice, siostry cioteczne/stryjeczne, bracia cioteczni/ stryjeczni, kuzyni.
Krewni w linii bocznej na Rys.1 to, np:B-D, B-E, E-C, C-F (np. E i C to wnukowie przodka A, ale z innych ścieżek, a wobec siebie to kuzyni). Ich genotypy muszą wykazywać podobieństwo genetyczne – część alleli (ze względu na pochodzenie) u tych osobników jest taka sama. Jeżeli allele są różne to mówimy, że osobnicy sa niespokrewnieni.
Aby zaistniało pokrewieństwo w linii bocznej to wspólny przodek musi utworzyć (wskutek kojarzeń) min. dwie ścieżki, którymi „popłyną” jego allele. Na rodowodzie strzałkowym od wspólnego przodka muszą wychodzić co najmniej dwie strzałki. Od ilości tych strzałek zależy długość ścieżki.
Wybranego osobnika dla którego chcemy określić spokrewnienie nazywamy probantem.
To teraz spróbujmy obliczyć prawdopodobieństwo, że u probantów E i C w ich genotypach wystąpią takie same kopie alleli (spokrewnienie). Czyli będzie to iloczyn prawdopodobieństw
1/4 x 1/4 = 1/16
A teraz takie same prawdopodobieństwo, tylko dla probantów C i F. Będzie to iloczyn :
1/4 x 1/8 = 1/32
Zmniejszenie prawdopodobieństwa w drugim przypadku nastąpiło w wyniku wydłużenia się jednej ze ścieżek biegnących od przodka A ku bardziej oddalonemu probantowi (więcej strzałek to większy wykładnik potęgi przy wyrażeniu 1/2).
To teraz skomplikujmy trochę te relacje rodzinne przedstawione na rysunku wyżej. Dojdzie tylko jedna strzałka. W takiej sytuacji osobnik F będzie potomkiem spokrewnionej (w linii bocznej) pary E i C. RYS.2
Ponieważ te allele pochodzą od dwóch osobników spokrewnionych to u probanta F istnieje już możliwość pojawienia się w jego genotypie homologicznego układu alleli odziedziczonych po przodku A (inbred). Jeden z rodziców przekaże mu (w tym przypadku) 1/8 część alleli przodka A, a drugi – również (w tym przypadku) 1/8.
Obliczmy w takim razie prawdopodobieństwo wystąpienia u probanta F homozygotycznego układu alleli powstałego z alleli odziedziczonych po przodku A (inbred). Jeżeli to mają być takie same allele w danym locus, to prawdopodobieństwo takiego układu będzie równe iloczynowi prawdopodobieństw odziedziczenia tej części alleli od obu rodziców(C i E).
U niespokrewnionego przodka A wystąpią w danym locus dwa różne allele, a więc mogą powstać dwa różne układy homozygotyczne (wykluczające się), a więc później należy dodać do siebie te iloczyny prawdopodobieństw.
Czyli prawdopodobieństwo powstania u F układu homozygotycznego z alleli przodka A (inbred) to:
1/8 x 1/8 x + 1/8 x 1/8 x = 2 x 1/64 = 1/32
Powyższe przykłady ograniczyłam na razie tylko do jednego wspólnego przodka, ale oczywiście może ich być więcej i niektórzy z nich mogą się powtarzac.
CDN
Pokrewieństwo genetyczne występuje wtedy, gdy w genotypach rozpatrywanych osobników (min. 2) występują takie same allele, odziedziczone po przodkach. Takiego przodka, którego allele można znaleźć w genotypach jego bezpośrednich jak i pośrednich potomków a także wśród wszelkiej maści kuzynów – tych bliższych i dalszych – nazywamy wspólnym przodkiem dla tej grupy osobników, a osobników tych określamy jako spokrewnionych z sobą (poprzez wspólnego przodka/przodków). Wspólni przodkowie mogą znajdować się na różnych poziomach genealogicznych i mogą być spokrewnieni z innymi przodkami. W końcu można dojść do takiego wspólnego przodka, gdzie już kończy się informacja o tym, jakie kojarzenia były wcześniej –nie można dalej pociągnąć ścieżki. Takiego przodka/przodków możemy określić mianem założyciela/założycieli, zasilających swoimi allelami organizmy potomne (w wyniku kolejnych kojarzeń) w liniach prostych i bocznych. Najbliższymi wspólnymi przodkami dla wybranego osobnika są jego rodzice.
W dalszej części przytoczę jakieś przykłady liczbowe na obliczanie współczynnika pokrewieństwa i inbredu i tam już będzie dobrze widać, który to ze wspólnych przodków nie jest spokrewniony.
Im więcej takich wspólnych alleli w genotypach osobników, tym stopień pokrewieństwa między nimi jest większy. Aby być z kimś spokrewnionym wystarczy mieć jednego wspólnego przodka. Istnieją dwa zasadnicze typy spokrewnienia: pokrewieństwo w linii prostej i pokrewieństwo w linii bocznej.
Przy szacowaniu podobieństwa/pokrewieństwa genet. Korzysta się z informacji zawartych w rodowodach. Rodowód – usystematyzowany wykaz przodków danego osobnika (probanta) - może mieć różne formy. Może mieć formę tabeli, drzewa genealogicznego, czy strzałek. W tabeli i w drzewie genealogicznym wspólni przodkowie występują tyle razy, ile razy pojawią się w kolejnych pokoleniach. W rodowodzie strzałkowym wspólni przodkowie występują tylko raz, za to dorysowuje się im taką liczbę strzałek, która odpowiada liczbie kojarzeń w których mają swój udział.
Stopień pokrewieństwa zależy od liczby wspólnych przodków oraz od ich miejsca występowania w rodowodach.
W przypadku ogarów polskich, ich najbardziej oddalonymi wspólnymi przodkami/założycielami, byli : Burzan, Zorka, Czita. To ich allele, ale już w innych układach, kombinacjach, występują u dzisiejszych ogarów. Póżniej dołączyli też psy i suczki NN i oni też zaliczają się do założycieli, dokładając nowe allele do puli. Wprawdzie przy wytwarzaniu gamet w procesie mejozy zawsze zachodzi rekombinacja, ale z powodu niewielkiej puli genetycznej zaczęły się pojawiać takie same sekwencje DNA u wielu psów.
Pokrewieństwo w linii prostej (wstępni zstępni, przodek potomek).
Stanowi ją grupa osobników pochodzących od siebie i wywodzących się od wspólnego przodka. Odległość pokoleniowa między dwoma osobnikami z takiej linii to też „różnica genetyczna”, w każdym następnym pokoleniu krewny z linii prostej otrzymuje połowę alleli od swojego bezpośredniego przodka , czyli rodzica (rodzice nie mogą być spokrewnieni). Nie wiemy wprawdzie jakie są to allele ale wiemy na pewno, że każdy rodzic przekaże swemu potomkowi dokładnie połowę swoich alleli. Im odległość pokoleniowa większa między przodkiem A, a jakimś krewnym z linii prostej, tym mniej alleli pochodzących od A pojawi się w genotypie tego krewnego Krewni w linii prostej to : prapra…..dziadowie, pradziadowie, dziadowie, rodzice, dzieci, wnuki, prawnuki, prapra…..wnuki. RYS. 1
Krewni w linii prostej: A-B-C, A-D-E-F. Po tych ścieżkach, w kolejnych pokoleniach, kolejni potomkowie dziedziczą (1/2)^n genów przodka A. Ale nie jest to dowolna połówka alleli przodka. W tej połówce musi się znaleźć dokładnie po jednym allelu z każdej homologicznej pary (ale nie wiemy który z tych alleli został przekazany przez matkę, a który przez ojca). Jeżeli jednak rodzice wspólnego przodka byli by kuzynami (osobnikami spokrewnionymi) – to zarówno w gametach matczynych i ojcowskich zaczęły by się pojawiać takie same sekwencje DNA (jako „spadek” po wspólnym przodku). I tu już nie wiadomo którą z takich sekwencji przekazał ojciec, a którą matka. Tak więc to prawdopodobieństwo 1/2 zostało by trochę zakłócone.
n - liczba pokoleń dzielących wspólnego przodka (A) od rozpatrywanego osobnika. Jest ona równa liczbie strzałek między A i wybranym osobnikiem.
1/2, 1/4, 1/8, …………………….ułamek części alleli przodka A, które odziedziczył kolejny potomek w kolejnym pokoleniu.
Pokrewieństwo w linii bocznej.
Grupa spokrewnionych osobników posiadających wspólnego przodka (przodków), ale nie pochodzących bezpośrednio jedna od drugiej.
Krewni w linii bocznej to: rodzeństwo pełne (bracia, siostry), rodzeństwo przyrodnie/półpełne (bracia przyrodni, siostry przyrodnie), wujostwo (wujek, ciotka), stryjostwo (stryj, stryjenka), siostrzeńcy/siostrzenice, bratankowie/bratanice, siostry cioteczne/stryjeczne, bracia cioteczni/ stryjeczni, kuzyni.
Krewni w linii bocznej na Rys.1 to, np:B-D, B-E, E-C, C-F (np. E i C to wnukowie przodka A, ale z innych ścieżek, a wobec siebie to kuzyni). Ich genotypy muszą wykazywać podobieństwo genetyczne – część alleli (ze względu na pochodzenie) u tych osobników jest taka sama. Jeżeli allele są różne to mówimy, że osobnicy sa niespokrewnieni.
Aby zaistniało pokrewieństwo w linii bocznej to wspólny przodek musi utworzyć (wskutek kojarzeń) min. dwie ścieżki, którymi „popłyną” jego allele. Na rodowodzie strzałkowym od wspólnego przodka muszą wychodzić co najmniej dwie strzałki. Od ilości tych strzałek zależy długość ścieżki.
Wybranego osobnika dla którego chcemy określić spokrewnienie nazywamy probantem.
To teraz spróbujmy obliczyć prawdopodobieństwo, że u probantów E i C w ich genotypach wystąpią takie same kopie alleli (spokrewnienie). Czyli będzie to iloczyn prawdopodobieństw
1/4 x 1/4 = 1/16
A teraz takie same prawdopodobieństwo, tylko dla probantów C i F. Będzie to iloczyn :
1/4 x 1/8 = 1/32
Zmniejszenie prawdopodobieństwa w drugim przypadku nastąpiło w wyniku wydłużenia się jednej ze ścieżek biegnących od przodka A ku bardziej oddalonemu probantowi (więcej strzałek to większy wykładnik potęgi przy wyrażeniu 1/2).
To teraz skomplikujmy trochę te relacje rodzinne przedstawione na rysunku wyżej. Dojdzie tylko jedna strzałka. W takiej sytuacji osobnik F będzie potomkiem spokrewnionej (w linii bocznej) pary E i C. RYS.2
Ponieważ te allele pochodzą od dwóch osobników spokrewnionych to u probanta F istnieje już możliwość pojawienia się w jego genotypie homologicznego układu alleli odziedziczonych po przodku A (inbred). Jeden z rodziców przekaże mu (w tym przypadku) 1/8 część alleli przodka A, a drugi – również (w tym przypadku) 1/8.
Obliczmy w takim razie prawdopodobieństwo wystąpienia u probanta F homozygotycznego układu alleli powstałego z alleli odziedziczonych po przodku A (inbred). Jeżeli to mają być takie same allele w danym locus, to prawdopodobieństwo takiego układu będzie równe iloczynowi prawdopodobieństw odziedziczenia tej części alleli od obu rodziców(C i E).
U niespokrewnionego przodka A wystąpią w danym locus dwa różne allele, a więc mogą powstać dwa różne układy homozygotyczne (wykluczające się), a więc później należy dodać do siebie te iloczyny prawdopodobieństw.
Czyli prawdopodobieństwo powstania u F układu homozygotycznego z alleli przodka A (inbred) to:
1/8 x 1/8 x + 1/8 x 1/8 x = 2 x 1/64 = 1/32
Powyższe przykłady ograniczyłam na razie tylko do jednego wspólnego przodka, ale oczywiście może ich być więcej i niektórzy z nich mogą się powtarzac.
CDN